Лишайники – биоиндикаторы.
Лишайник — симбіотичний організм, до складу якого входить два компоненти: водорость — автотрофний фікобіонт і гриб — гетеротрофний мікобіонт. Подвійну природу лишайників у 60-х роках
ХІХ ст. відкрив німецький ботанік С. Швенденер. Не обов’язковим компонентом лишайників необхідно вважати азотофіксуючі бактерії, які зустрічаються у складі лише частини лишайників. Бактерія здатна засвоювати атмосферний азот. Амінокислоти, утворені в процесі фіксованого азоту, є додатковим джерелом азотного живлення тих лишайників, в яких є азотбактер. Однак наявність азотобактера в лишайниках не обов’язкова, тому його не можна вважати третім компонентом лишайників.
ХІХ ст. відкрив німецький ботанік С. Швенденер. Не обов’язковим компонентом лишайників необхідно вважати азотофіксуючі бактерії, які зустрічаються у складі лише частини лишайників. Бактерія здатна засвоювати атмосферний азот. Амінокислоти, утворені в процесі фіксованого азоту, є додатковим джерелом азотного живлення тих лишайників, в яких є азотбактер. Однак наявність азотобактера в лишайниках не обов’язкова, тому його не можна вважати третім компонентом лишайників.
До складу лишайників входять синьо-зелені або зелені найпростіші водорості, одноклітинні або нитчасті життєві форми. Водорость синтезує органічні речовини в результаті процесу фотосинтезу, якими користується і гриб. Гриб захищає водорость від пересихання, а також забезпечує водою і мінеральними речовинами, які бере з повітря. До складу лишайників входять гриби класу аскоміцети і значно рідше базидіоміцети.
Лишайник являє собою не лише корисний симбіонт, але і складну форму паразитизму. У лишайників спостерігається толерантний (терпимий) паразитизм гриба на водорості, так як після штучного розділу компонентів лишайника водорость продовжує існувати, а. гриб гине.
Ростуть лишайники на різних субстратах (камінь, ґрунт, кора дерев, скло і т.д.) у різних кліматичних зонах, вростаючи в субстрат або прикріплюючись за допомогою рідзин. Лишайники дуже чутливі до чистоти повітря, не переносять сірчистих газів.
Класифікуються лишайники за формою тіла:
накипні (коркові), які мають вигляд нальотів або кірочок, вростають у субстрат і практично від нього не відокремлюються (верукарія);
листяні, талом яких має вигляд розчленованих пластинок, що прикріплюються до субстрату рідзинами (пармелія) ;
кущові, талом яких має вигляд дихотомічно розгалуженого кущика висотою до 15 см, що прикріплюється до субстрату рідзинами (кладонія).
![]() |
Листкові |
За анатомічною будовою слані лишайники бувають гомеомерні та гетеромерні.
У гомеомерних лишайників гіфи гриба і клітини водорості розміщені рівномірно по всій товщі слані. У гетеромерних клітини водорості розміщені в спеціальному шарі, що називається гонідіальним. Таким чином, у гетеромерної слані розрізняють зовнішній корковий шар зі щільно переплетених гіф міцелію гриба, гонідіальний шар з водоростей, до яких підходять гаусторії гриба, серцевину з рихло переплетених гіф міцелію гриба та нижній корковий шар зі щільно переплетених гіф міцелію гриба. Через нижній корковий шар проходять рідзини.
У гомеомерних лишайників гіфи гриба і клітини водорості розміщені рівномірно по всій товщі слані. У гетеромерних клітини водорості розміщені в спеціальному шарі, що називається гонідіальним. Таким чином, у гетеромерної слані розрізняють зовнішній корковий шар зі щільно переплетених гіф міцелію гриба, гонідіальний шар з водоростей, до яких підходять гаусторії гриба, серцевину з рихло переплетених гіф міцелію гриба та нижній корковий шар зі щільно переплетених гіф міцелію гриба. Через нижній корковий шар проходять рідзини.
Забарвлення, лишайників дуже різноманітне (сірувате, сірувато- зеленувате, коричнювате, жовте, оранжеве і майже чорне) і зумовлене наявністю лишайникових кислот.
Ростуть лишайники дуже повільно: коркові приростають 1-8 мм, кущові — 1-3 см за рік.
Лишайники, як цілісний організм, розмножуються лише вегетативно. Вегетативне розмноження здійснюється частинами слані, брунькуванням, соредіями та ізидіями. Соредії являють собою кілька клітин водорості, обплетених гіфами міцелію гриба. Утворюються соредії в гонідіальному шарі, розрихлюються, розриваючи верхній корковий шар. На місці розриву утворюється сораль. Соредії видуваються вітром або вимиваються водою. Ізидії являють собою кілька клітин водорості обплетених гіфами міцелію гриба і зовні покриті корковим шаром. Утворюються як вирости на верхньому корковому шарі і, відламуючись, розповсюджуються.
Крім цього, обидва компоненти лишайника зберегли здатність розмножуватися самостійно. Водорості розмножуються вегетативно (поділом клітин) або безстатево (автоспорами). Здатність утворювати зооспори і статеве розмноження редуковані. Гриби лишайників розмножуються статево. В аскоміцетів утворюються плодові тіла: апотеції або перитеції. Перитеції занурені в талом і мають вигляд темних крапочок, а апотеції розміщені зовні і мають вигляд подушечок, блюдечок або дисків. Статеве розмноження здійснюється з утворенням статевих органів. Аскогон запліднюється спермаціями (пікноспорами), що розвиваються в спермогоніях (пікнідах). Спермації — одноклітинні гаплоїдні утворення. Спочатку виникають дикаріони, ядра яких зливаються з утворенням зиготи, з якої розвивається аска з 8 акоспора- ми. У багатьох грибів лишайників статеве розмноження редуковане.
Новий лишайник утворюється лише у тому випадку, коли спори гриба і клітини водорості попадуть на субстрат поруч і будуть такими, що вже жили у складі лишайника.
Представники: рамалін, умбілікарія істівна, бріонія, лобарія, ксанторія, цетрарія, тіландсія, уснея, ягель (оленячи «мох»), ліканора, тампонія та ін.
Ксанторія настінна — листяний лишайник з гетеромерним та- ломом, що має жовте або жовтогаряче забарвлення. Росте ксанторм на корі дерев, на обробленій деревині в добре освітлених та багатих на азот місцях. Зверху і знизу слань покрита корковим шаром, які за будовою не різняться. Верхній корковий шар забарвлений лишайниковими кислотами. Під верхнім корковим шаром — гонідіальний, в якому зелені, кульчасті, одноклітинні водорості, до яких підходять гіфи міцелію гриба. За ним серцевинний шар з рихло переплетених гіфів гриба.
Лишайник розмножується вегетативно соредіями та частинами талому. Крім цього, водорость розмножується окремо (автоспорами), а гриб з класу аскоміцети — конідієспорами і статево. При статевому розмноженні утворюється апотецій блюдечковидної форми. Зверху в апотеції знаходиться гіменіальний шар, який складається з рихло переплетених гіфів гриба. З боків апотецій обмежований корковим шаром з частково прилягаючим до нього гонідіальним. Гіменіаль- ний шар покритий зверху епітевдом.
Значення лишайників у природі та для людини
Як автогетеротрофні компоненти біогеоценозів, лишайники одночасно акумулюють сонячну енергію і розкладають органічні і мінеральні речовини. Вони першими використовують субстрати, непридатні для інших рослин, поступово руйнують їх, даючи змогу оселятися іншим рослинам.
Довговічність, стійкість, невибагливість до несприятливих умов середовища робить лишайники в деяких біогеоценозах (наприклад, тундрових) основними рослинними компонентами.
Лишайники є індикаторами чистоти повітря: чим вища забрудненість повітря, тим менше лишайників у цьому регіоні. При цьому відмічається послідовне зникнення лишайників: спочатку вимирають кущисті, потім листяні, а останніми — накипні лишайники.
Лишайники тундри (ягель) — основний корм для північних оленів, марлів, кабаргів, косуль, лосів, білок, полівок. Інші види лишайників, наприклад, цетрарію ісландську (види кладонії) поїдають свині, вівці, корови.
Багато видів лишайників продуктують антибіотичні речовини (наприклад, уснінову кислоту). На основі цієї кислоти створюються протизапальні препарати (при застарілому катарі, кровохарканні та при інших легеневих хворобах). Деякі види (пармелія, рамалін) використовують у парфумерії.
В Японії, Китаї в харчуванні використовують крупнолистковий лишайник — умбілікарія їстівна. З цього лишайника готують делікатесний продукт іватаке.
Багато індійців із заходу Північної Америки використовують в їжу бородатий лишайник бріонію. Велику вагу у голодний час мав кірковий лишайник, поширений у степах та напівпустелях континентальної Азії, а також Північної Африки. В Східній Туреччині його називають «чарвним зерном», у Казахстані — «земляним хлібом».
Листяні лишайники неодноразово рятували життя пілотам, що потрапляли в аварію в Канадській Арктиці.
Використовуються лишайники і в приготуванні алкогольних напоїв (вони часто збагачені складними цукрами), у виробництві пива (як замінник хмелю).
Комментариев нет:
Отправить комментарий